Hình 2-1. Cấu tạo của vitamin A1 (dạng retinol)Hình 2-2. Cấu tạo của vitamin A1 (dạng retinal)a. Vitamin A (Retinol)Vitamin A có tên hoá học là retinol, và tên gọi trước kia là axerophtol (vì có tác dụngchống khô giác mạc).Hình 2-3. Cấu tạo của β-caroteneVitamin A có 2 dạng là vitamin A1 và vitamin A2. Vitamin A1 gồm dạng aldehyde gọi là retinal vàdạng alcol gọi là retinol. Retinal có thể ñược tạo thành từ β-carotene. Có 3 loại carotene là: α-, β- và γcarotene. Chúng bị thủy phân nhờ enzyme ñặc hiệu có trong thành ruột và gan thành vitamin A. βcarotene là một phân tử cân ñối, ñược cấu tạo từ 1 chuỗi prolen và 2 vòng β-ionon ở hai ñầu. Dưới tácdụng của enzyme β-carotene dioxygenase, β- carotene ñược biến ñổi thành 2 phân tử vitamin A (retinal).Còn α- hay γ-carotene, phân tử không cân ñối, nên chỉ chuyển thành 1 phân tử antoanvesinh.comnol có thể ñược tạo nên do sự khử chức aldehyde của retinal thành chức rượu dưới tácdụng của retinal reductase có NADH tham antoanvesinh.commin A2 (3-dehydroretinol) có thêm một liên kết ñôi giữa C3 và C4 của vòng β-ionon.Hiệu lực của vitamin A2 chỉ vào khoảng 40% so với vitamin A1.ðộng vật cần vitamin A ñể sinh trưởng, phát triển và duy trì sức ñề kháng với bệnh tật, bảovệ sự toàn vẹn của biểu mô. Khi thiếu vitamin A, trẻ em sẽ chậm lớn, thiểu năng, dẫn ñến bệnhkhô giác mạc.Vitamin A có chức năng ñặc hiệu trong cơ chế cảm quang của mắt người và ñộng vật. Quátrình thu nhận ánh sáng của mắt phụ thuộc vào một loại protein phức tạp của tế bào que trongvõng mạc gọi là rodopsin (chất màu thị giác, có màu ñỏ tía). Rodopsin có cấu tạo gồm 2 phần:phần protein là opsin và phần không phải protein là retinal. Khi ánh sáng chiếu vào võng mạc,rodopsin bị phân giải thành opsin và retinal. Trong tối lại xảy ra quá trình tổng hợp lại rodopsin,do ñó làm tăng ñộ nhạy cảm của mắt ñối với ánh sáng:Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………36Với những ñiều kiện bình thường, trong võng mạc mắt, sự phân giải và tổng hợp rodopsinñược duy trì ở thế cân bằng, tốc ñộ phân giải và tổng hợp bằng nhau. Khi thiếu vitamin A thì tốcñộ tái tạo rodopsin chậm lại.Hình 2-4. Cấu tạo của ∆11 – cis – retinalVề ñặc ñiểm và sự chuyển hoá của retinal trong võng mạc, có vài ñiểm cần chú ý. Mạchnhánh của retinal có nhiều nối ñôi, nên chất này có thể tồn tại ở nhiều dạng ñồng phân khác antoanvesinh.com nhiên, chỉ có dạng ∆11 – cis – retinal là có cấu trúc không gian thích hợp ñể kết hợp vớiopsin tạo thành rodopsin, còn các dạng trans-retinal thì không thể kết hợp ñược với antoanvesinh.com rodopsin bị phân giải, sự hấp thụ ánh sáng ñã gây ra phản ứng ñồng phân hoá, biếndạng ∆11 – cis – retinal thành trans – retinal. Do ñó, trong quá trình này, retinal ñược giải phóngra ở dạng trans. Trong quá trình tái tổng hợp rodopsin, retinal dạng trans phải ñược ñồng phânhoá trở lại thành dạng ∆11 – cis – retinal nhờ enzyme ñặc hiệu. Một phần retinal dạng trans hìnhthành khi phân giải rodopsin bị phân giải không thuận nghịch và không ñược chuyển trở lại vàothành phần của rodopsin. Trong võng mạc ñược chiếu sáng, retinal cũng có thể ñược khử thànhretinol. Retinal cũng có thể ñược tạo thành từ retinol nhờ enzyme retinen – reductase cócoenzyme NAD+ xúc tác. Sự chuyển hoá retinol – retinal có thể ñược biểu diễn như sau:Vitamin A còn tham gia vào quá trình tổng hợp các hormone steroid và làm bền màng tếbào. Sự thiếu hụt vitamin A có thể làm cho da, màng nhày, niêm mạc bị khô, bị sừng hóa và vikhuẩn dễ xâm nhập vào cơ thể.Ở thực vật, khi có ñủ lượng carotene thì sự thụ phấn, thụ tinh mới diễn ra bình thường.Vitamin A chỉ có ở ñộng vật, nhiều nhất là trong dầu cá, bơ, sữa, lòng ñỏ trứng, …Carotene (tiền vitamin A) chỉ có ở thực vật, nhất là cà rốt, cà chua, gấc, ñu ñủ, bầu, bí,… Về nhucầu, người trưởng thành cần khoảng 5000 IU; phụ nữ có thai và cho con bú cần khoảng 6000 -8000 IU. ðối với tre em, tuỳ theo tuổi, nhu cầu về vitamin A khác với người lớn. (1 IU tươngñương với hoạt ñộ của 0,6 µg của β-carotene tinh khiết, hoặc 0,3 µg vitamin A alcol.b. Vitamin D (Calciferol)Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………37Các vitamin D ñều là dẫn xuất của các sterol, trong tự nhiên thường gặp chủ yếu ở ñộng vật.Có nhiều loại vitamin D, nhưng hai loại quan trọng nhất trong dinh dưỡng là vitamin D2 vàvitamin D3.Hình 2-5. Vitamin D2 (Ergocalciferol)Hình 2-6. Vitamin D3 (Cholecalciferol)Vitamin D2 ñược tạo nên từ tiền chất của nó là ergosterol, chất này thường có ở thực vật vàvi sinh vật. Vitamin D3 ñược tạo ra từ 7-dehydrocholesterol, thường có trong dầu cá. Trong cơthể, vitamin D3 ñược tạo ra từ tiền vitamin D có sẵn dưới da nhờ tia tử ngoại của ánh sáng mặttrời.Tất cả các loại vitamin D ñều có tác dụng phòng và chống bệnh còi xương, song hiệu lựckhông giống nhau. Vitamin D2 có tác dụng chống còi xương cho người và chuột, song không cótác dụng ñối với gà con. Trái lại, vitamin D3 có tác dụng ñối với gà con, song lại ít có tác dụngvới người và chuột.Vitamin D làm tăng sự hấp thu canxi và phospho ở vách ruột. Thiếu hoặc thừa vitamin Dñều có ảnh hưởng ñến nồng ñộ phospho và canxi trong máu. Khi thiếu vitamin D, trẻ em dễ bịbệnh còi xương và người lớn dễ bị loãng xương.Vitamin D có nhiều trong dầu cá, mỡ bò, lòng ñỏ trứng. Tiền vitamin D có sẵn trong mỡñộng vật. Trẻ em, phụ nữ có thai và cho con bú cần 400UI/ ngày (1UI = 0,025 µg cholecalciferol).c. Vitamin E (Tocopherol)Vitamin E cũng có nhiều dạng khác nhau. ðó là các dạng α, β, γ, δ, … tocopherol, khácnhau bởi số lượng và vị trí của nhóm methyl (-CH3) gắn vào vòng thơm của phân tử. Trong cácdạng vitamin E, α-tocopherol có hoạt tính cao nhất.Hình 2-7. Công thức cấu tạo của α-tocopherolVitamin E có tác dụng như chất chống oxy hóa. Các acid béo không no thường dễ bị ôxyhoá bởi ôxy phân tử. Vitamin E ngăn ngừa ñược quá trình ôxy hoá của các acid béo – loại hợpchất cần thiết cho sự ổn ñịnh và bền vững của màng tế bào. Ngoài ra, vitamin E còn ngăn ngừa sựôxy hoá của các chất khác như carotene, vitamin A.Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………38Vitamin E cũng tham gia vào quá trình vận chuyển ñiện tử trong các phản ứng ôxy hoá khửvà liên quan tới sự giải phóng năng lượng trong các quá trình này.Vitamin E còn tham gia vào việc ñiều hoà quá trình sinh sản. Khi thiếu vitamin E, quá trìnhtạo phôi bị ảnh hưởng, các cơ quan sinh sản có thể bị thoái hoá.Vitamin E có nhiều ở các loại rau xanh, nhất là xà lách, ở hạt ngũ cốc, dầu thực vật, gan bò,lòng ñỏ trứng, mầm hạt hòa thảo, … Tỷ lệ vitamin E ñược hấp thu chỉ vào khoảng 50% lượngvitamin E có trong thức ăn.Nhu cầu vitamin E ở ñộng vật phụ thuộc vào giai ñoạn phát triển, lượng acid béo không notrong thức ăn. Người bình thường cần 10-30 mg/ngày.d. Vitamin KCó nhiều loại vitamin K, chúng ñều là những dẫn xuất của naphtoquinon. Vitamin K1 (cónhiều ở thực vật) và vitamin K2 (có nhiều ở ñộng vật và vi khuẩn) khác nhau về ñộ dài của chuỗiisopren; dạng tổng hợp (vitamin K3) có cấu trúc phân tử ñơn giản hơn.Vitamin K (chữ K ñược lấy từ chữ ñầu của từ koagulation, nghĩa là ñông máu) cần cho quátrình sinh tổng hợp các yếu tố làm ñông máu, nên có tác dụng chống chảy máu. Khi thiếu vitaminK, tốc ñộ ñông máu giảm, máu khó ñông. Vitamin K còn tham gia vào sự vận chuyển ñiện tửtrong quá trình quang phosphoryl hoá của cây xanh và quá trình phosphoryl hoá ôxy hoá ở ñộngvật.Vitamin K có nhiều trong cỏ linh lăng, bắp cải, rau má, cà chua, ñậu, ngũ cốc, lòng ñỏtrứng và thịt bò, … Vi khuẩn ñường ruột có khả năng tổng hợp khá nhiều vitamin K. Về nhu cầu,trẻ sơ sinh cần 10-15µg/ngày, người trưởng thành cần dưới 1mg.Hình 2-8. Công thức cấu tạo của vitamin Ke. Vitamin QVitamin Q (ubiquinone) là những dẫn xuất của benzoquinone. Thực ra, ñây là mộtcoenzyme. Có nhiều loại coenzyme Q, chúng ñều có một mạch nhánh dài gồm nhiều gốc terpenTrường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………39(n = 6 -10). Ở ñộng vật có vú, coenzyme Q10 có 10 gốc gốc terpen. Ở thực vật, dạng thường hoạtñộng là antoanvesinh.comuinone (dạng ôxy hoá)Ubiqinol (dạng khử)Hình 2-9. Cấu trúc của vitamin QNhờ khả năng biến ñổi thuận nghịch giữa dạng quinone và quinol, các chất này tham giavào quá trình ôxy hoá khử giữa những dehydrogenase và cytochrome b trong chuỗi hô hấp ở tythể. Ở thực vật, plastoquinone – một hợp chất tương tự ubiquinone, tham gia vào quá trình quanghợp.Vitamin Q có trong tế bào thực vật, vi sinh vật, ñộng vật và trong các thực phẩm.2.2. 2. Vitamin tan trong nướca. Vitamin B1 (Thiamine)Vitamin B1 ñược tách ra ở dạng tinh thể vào năm 1912 và người ta ñã xác ñịnh ñược cấutrúc hóa học của nó.Vitamin B1 bền trong môi trường acid, còn trong môi trường kiềm nó rất dễ bị phân hủy khiñun nóng. Trong cơ thể, vitamin B1 có thể tồn tại ở trạng thái tự do hay ở dạng thiaminepyrophosphate (TPP). TPP có vai trò quan trọng trong quá trình trao ñổi chất của cơ thể.Coenzyme này xúc tác cho quá trình phân giải các ketoacid như pyruvic acid, oxaloacetic acid, ….Vì vậy, khi thiếu vitamin B1, sự chuyển hóa các ketoacid bị ngừng trệ, cơ thể tích lũy một lượnglớn các ketoacid làm rối loạn sự trao ñổi chất và gây nên các trạng thái bệnh lý nguy hiểm, nhưphù, viêm thần kinh.Hình 2-10. Cấu trúc của vitamin B1 (Thiamine)Vitamin B1 là loại rất phổ biến trong thiên nhiên, ñặc biệt trong nấm men, cám gạo, vàmầm lúa mì; trong ñó cám gạo có hàm lượng vitamin B1 cao nhất. Vitamin B1 hòa tan nhiềutrong môi trường nước và chịu nhiệt khá nên không bị phân hủy khi nấu nướng. Vitamin B1 ñượctổng hợp chủ yếu ở thực vật và một số vi sinh vật. Người và ñộng vật không tổng hợp ñược B1mà phải thu nhận từ thức ăn.Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………40Nhu cầu vitamin B1 phụ thuộc vào chế ñộ ăn, vào trạng thái sinh lý của cơ thể và vào lứatuối. Người bình thường cần 1-3 mg vitamin B1 trong một ngày.b. Vitamin B2 (Riboflavin)Riboflavin là hợp chất ñược tạo thành do nhân dimetylisoalloxazine kết hợp với một gốcribityl. Riboflavin bền với nhiệt và acid, song lại nhạy cảm với ánh sáng.Trong cơ thể, riboflavin là thành phần cấu tạocủa FMN (flavin mononucleotide) và FAD(flavin adenine dinucleotide) là những nhómghép của các dehydrogenase hiếu khí (còn gọilà các flavoprotein) tham gia vào nhiều quátrình chuyển hoá trung gian. Riboflavin còn làthành phần cấu tạo của nhiều oxidase, ñóng vaitrò quan trọng trong phản ứng khử nhóm amincủa các aid amin.Hình 2-11. Cấu tạo của riboflavinKhi thiếu riboflavin, sự tổng hợp một số enzyme ôxy hoá khử bị ngừng trệ, ảnh hưởng ñếncác quá trình ôxy hoá tạo năng lượng cho cơ thể.Riboflavin có khá nhiều trong các sản phẩm ñộng vật và thực vật. Thịt, trứng, sữa, ñậu, rauxanh và mầm các hạt ngũ cốc chứa nhiều riboflavin.Về nhu cầu riboflavin, trẻ em cần từ 0,5-1,5 mg/ngày; người lớn khoảng 1,5 mg/ngày, phụnữ mang thai và cho con bú cần nhiều hơn: khoảng 1,8-2 mg/ngày.c. Vitamin PP (Nicotinic acid, Nicotinamide)Vitamin PP (còn có tên là niacin hoặc vitamin B3) là hợp chất hữu cơ có tác dụng phòngbệnh Pellagra (pellagra preventive). Cấu tạo hoá học khá ñơn giản, ñó là nicotinic acid hoặcamide của nó là antoanvesinh.comài tác dụng chống bệnh Pellgra, vitamin PP còn là thành phần của coenzyme NAD+(Nicotinamide Adenine Dinucleotide) và NADP+ (Nicotinamide Adenine DinucleotidePhosphate) có trong rất nhiều enzyme dehydrogenase, làm nhiệm vụ vận chuyển hydro, nên cóvai trò quan trọng trong quá trình chuyển hoá (Xem thêm chương 3).Hình 2-12. Cấu trúc của nicotinic acid và nicotinamideVitamin PP dạng nicotinic acid bền với nhiệt, acid và cả kiềm cho nên khó bị phân huỷ, cònở dạng nicotinamide lại kém bền với acid và kiềm. Vitamin PP không bị biến ñổi khi nấu nướng,Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………41nên thức ăn qua xử lý vẫn giữ ñược vitamin này. Vitamin PP có nhiều trong gan, thịt nạc, tim,ñặc biệt là nấm men.d. Vitamin B6 (Pyridoxine)Vitamin B6 tồn tại trong cơ thể ở 3 dạng khác nhau: pyridoxol (còn có tên là pyridoxine),pyridoxal và pyridoxamine. Trong quá trình trao ñổi chất của cơ thể, ba dạng này có thể chuyểnhóa lẫn nhau. Tuy nhiên, dạng pyridoxal thường chiếm nhiều hơn.Pyridoxal ñược hoạt hoá bởi ATP thành pyridoxalphosphate (PLP), là nhóm ghép của cáctransaminase và decarboxylase xúc tác cho quá trình chuyển nhóm amin và khử nhóm carboxylcủa các aminoacid.Hình 2-13. Cấu trúc của vitamin B6Vitamin B6 có trong các loại thức ăn từ ñộng vật, thực vật và ñược tổng hợp bởi hệ vi sinhvật ñường ruột của loài nhai lại. Nếu thiếu vitamin B6 sẽ dẫn ñến các bệnh ngoài da, bệnh thầnkinh như ñau ñầu, rụng tóc, rụng lông, … Nhu cầu ở người bình thường 1,5-2mg/ngày. Các ñộngvật nhỏ như gà con cần 3mg/100g thức ăn.e. Vitamin C (Ascorbic acid)Vitamin C là ascorbic acid. Trong cơ thể, vitamin C tồn tại ở 2 dạng: dạng khử là ascorbicacid và dạng ôxy hóa là dehydroascorbic antoanvesinh.commin C tham gia nhiều quá trình sinh lý quan trọng trong cơ thể. Vì có khả năng nhận vànhường hydro, nên vitamin C thường tham gia các phản ứng ôxy hoá khử của quá trình trao ñổichất. Vitamin C còn có vai trò quan trọng trong sự tổng hợp các hormone của tyến thượng thận,của tuyến giáp; cần cho chuyển hoá procollgen thành collagen. Thiếu vitamin C sẽ dẫn ñến bệnhhoại huyết (scorbut): chảy máu răng, chảy máu lưỡi hay nội quan, giảm sức ñề kháng của cơ thể.Vitamin C làm tăng sức ñề kháng của cơ thể ñối với những ñiều kiện bất lợi của môi trường, cácñộc tố khi nhiễm trùng; làm giảm các triệu chứng bệnh lý do tác dụng của phóng xạ. Ngoài ra,vitamin C còn tham gia vào nhiều quá trình khác có vai trò quan trọng trong cơ thể.Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………42(a)(b)Hình 2-14. Cấu trúc của ascorbic acid (a) và dehydroascorbic acid (b)Vitamin C có nhiều trong các loại rau quả tươi, nhất là trong các loại quả có múi như cam,chanh, bưởi, …Nhu cầu hàng ngày về vitamin C của người bình thường khoảng 80-100 mg. Khi lao ñộngnặng, mang thai, thời tiết lạnh, nhu cầu vitamin C tăng lên.f. Vitamin B12 (Cyanocobalamine)Vitamin B12 có cấu tạo phức tạp, gồm hai thành phần chính là hệ thống vòng trung tâm vàmột nucleotide. Ngoài ra, trong thành phần cấu tạo còn chứa nhóm cyanid (-CN), Co, amine.Vòng trung tâm có bốn nhân pyrolmang nhiều nhóm thế, bao quanh mộtnguyên tử Co ở giữa. Nhóm cyanidñược gắn trực tiếp vào Co và có thểñược tách ra dễ dàng. Khi CN ñược táchra, phần còn lại là cobalamine, là thànhphần chủ yếu của coenzyme antoanvesinh.commin B12 giúp cho việc tạo hồngcầu. B12 tham gia các quá trình tổng hợpnucleotide nhờ xúc tác các phản ứng metylhóa các base nitơ. Thiếu B12 sẽ gây bệnhthiếu máu.Vitamin B12 có nhiều trong các sảnphẩm ñộng vật như gan, thận, sữa, phómát và trứng; hầu như không có trongthực vật bậc cao. ðối với người, chế ñộăn hàng ngày cần khoảng 3-5 µg ; nhucầu tăng lên khi mang thai và khẩu phầnăn chứa nhiều protein thực vật.Hình 2-15. Vitamin B12 (Cyanocobalamine)g. Pantothenic acid (Vitamin B5)Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………43Vitamin B5 rất phổ biến ở các ñối tượng sinh vật khác nhau, do ñó có tên là pantothenic acid(theo tiếng Latinh, pantothen: khắp nơi). Phân tử gồm hai thành phần là panthoic acid và β-alanine.Vitamin B5 ngoài tham gia cấu tạo nên coenzyme A vận chuyển acyl, còn là thành phần cấu tạo củaACP (Acyl Carrier Protein) có nhiệm vụ gắn các sản phẩm trung gian trong quá trình tổng hợp acid béo.Hình 2-16. Pantothenic acidPantothenic acid có nhiều ở nấm men, gan, các phần xanh của thực vật và ñược tổng hợpbởi các vi khuẩn ñường ruột.h. Vitamin H (Biotin)ðây là một chất có cấu trúc vòng và một mạch nhánh mang nhóm carboxyl. Biotin thường gắn chặtvới apoenzyme nhờ liên kết peptide với nhóm ε-NH2 của lysine, tạo ra phức hợp biotin-enzyme. Biotin làthành phần cấu tạo của các enzyme xúc tác cho các phản ứng carboxyl hóa: tham gia vào các phản ứng hoạthoá và vận chuyển CO2. Ví dụ: dưới tác dụng của antoanvesinh.com carboxylase, nhóm CO2 trên phức hợp biotinenzyme ñược chuyển ñến antoanvesinh.com ñể tạo thành antoanvesinh.com; ñây là bước mở ñầu của quá trình tổnghợp cid béo ngoài ty thể. Biotin còn tham gia vào quá trình tổng hợp carbamyl phosphate trong chu trình ure,…Hình 2-17. Biotin (a) và carboxybiotin (b)Thiếu biotin sẽ xuất hiện các triệu chứng như sưng da, rụng tóc, … Biotin có nhiều tronggan bò, lòng ñỏ trứng, sữa, ñậu tương, rau cải, nấm và hành khô,…i. Vitamin Bc (Folic acid)Folic acid bao gồm cả một nhóm chất tương tự nhau về cấu trúc hóa học cũng như tác dụngsinh học. Trong thành phần cấu tạo, các hợp chất này thường gồm có nhân pteridin, paraaminobenzoic acid và glutamic acid, nên ñược gọi tên chung là pteroyl glutamate. Dưới ñây làcông thức cấu tạo của hợp chất có một gốc glutamate:Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………44Hình 2-18. Công thức cấu tạo của folic acidTừ folic acid dễ dàng chuyển thành tetrahydrofolic acid (CoF, FH4) là coenzyme của cácenzyme xúc tác cho phản ứng vận chuyển các nhóm chứa một carbon (nhưng không phải là CO2)như formal (-CHO), formate (H.COO-) hay hydroxymetyl (-CH2OH).Folic acid có nhiều trong rau xanh, gan, thận và nấm men, ñặc biệt là trong men bia. Nhucầu hàng ngày của người trưởng thành là khoảng 50 µg.Câu hỏi ôn tập:1. ðịnh nghĩa và chức năng sinh học chung của vitamin?2. Kể tên và nêu chức năng sinh học của các vitamin tan trong lipid?3. Cấu tạo hoá học và vai trò của vitamin B1?4. Cấu tạo hoá học và vai trò của vitamin B2?5. Cấu tạo hoá học và chức năng của pantothenic acid?6. Cấu tạo hoá học và vai trò của vitamin B6?7. Cấu tạo hoá học và vai trò của vitamin B12?8. Cấu tạo hoá học và vai trò của vitamin PP?9. Cấu tạo hoá học và vai trò của vitamin H?10. Cấu tạo hoá học và vai trò của vitamin Bc (folic acid)?11. Cấu tạo hoá học và vai trò của vitamin C?Tài liệu tham khảo:1. Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng (1999). Hóa sinh học, Nxb Giáo dục, Hà Nội.2. Ngô Xuân Mạnh, Vũ Kim Bảng, Nguyễn ðặng Hùng, Vũ Thy Thư (2006). Hoá sinh thực vật,Nxb Nông nghiệp, Hà Nội.3. Lê Văn Tri, Nguyễn Ngọc Doãn (1987). Sinh học vitamin. Nxb Khoa học và kỹ thuật, Hà Nội.4. Robert K. Murray, Daryl K. Granner, Peter A. Mayers, Victor W. Rodwell (1998). HarperovaBiochemie. Translation; Nakladatelství a Vydavatelství H&H, Praha.5. Nelson D. L., Cox M. M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry, Fourth Edition. Freemanand Company, New York, antoanvesinh.comường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… …………………45Chương 3ENZYMETóm tắt:Enzyme là chất xúc sinh học, có tác dụng làm tăng nhanh tốc ñộ các phản ứng hoá antoanvesinh.comài một số RNA có khả năng xúc tác, các enzyme có bản chất protein. Enzyme ñơn giản chỉcó các acid amin trong thành phần cấu tạo. Enzyme phức tạp gồm phần protein ñược gọi làapoenzyme và thành phần thứ hai là cofactor (coenzyme, nhóm ghép). Nhiều cofactor là dẫnxuất của vitamin hoặc ion kim loại.Trung tâm hoạt ñộng của enzyme là một vùng tương ñối nhỏ của phân tử, trực tiếp thamgia phản ứng, thực hiện chức năng xúc tác, là nơi gắn cơ chất và chứa các nhóm chức gópphần trực tiếp vào việc cắt ñứt hay hình thành các liên kết ñể tạo ra sản phẩm.Cấu trúc phân tử của enzyme rất phức tạp, gồm nhiều dạng cấu trúc: ñơn nguyên, ñanguyên, phức hợp ña enzyme, ña dạng phân tử, dị lập thể, tiền enzyme, …Các enzyme dị lậpthể thường xúc tác cho các phản ứng chủ chốt của một chuỗi phản ứng trao ñổi chất.Enzyme có tính ñặc hiệu cơ chất và theo kiểu phản ứng. Chỉ những cơ chất có cấu trúcphân tử thích hợp với trung tâm hoạt ñộng của enzyme, mới kết hợp ñựợc với enzyme ñể tạothành phức hợp enzyme-cơ chất và phản ứng xúc tác mới xảy ra ñược.Enzyme làm tăng tốc ñộ phản ứng lên rất nhiều lần vì làm giảm năng lượng hoạt hoácủa phản ứng. Những phản ứng tương tác xảy ra trong phức hợp E-S ñều kèm theo sự giảiphóng một phần năng lượng tự do. ðây là nguồn năng lượng chính ñể ñưa cơ chất vào trạngthái chuyển tiếp tạm thời nên hạ thấp ñược năng lượng hoạt hoá của phản ứng enzyme.Tất cả các yếu tố ảnh hưởng ñến protein và tốc ñộ phản ứng hoá học ñều ảnh hưởng ñếnhiệu quả xúc tác của enzyme. Các yếu tố này bao gồm: nồng ñộ enzyme, nồng ñộ cơ chất, pHcủa môi trường, nhiệt ñộ, các chất hoạt hoá, các chất ức chế, ….Theo phân loại quốc tế, các enzyme ñược chia thành 6 lớp: oxidoreductase, transferase,hydrolase, liase, isomerase và synthetase. Trừ một số trường hợp ngoại lệ, tên enzyme ñềumang ñuôi “ase”.3.1. CÁC KHÁI NIỆM CƠ BẢNVấn ñề cung cấp vật chất và năng lượng từ môi trường ngoài, sử dụng chúng trong sinhthể và xây dựng nên các thành phần của tế bào ñược các phản ứng hoá sinh thực hiện. Chínhenzyme là chất xúc tác sinh học tham gia ñiều khiển và phối hợp những hệ thống phản ứnghoá sinh ấy. Nhờ enzyme mà các quá trình hoá học trong cơ thể sống xảy ra rất nhạy và rấtnhanh trong những ñiều kiện sinh lý bình thường.Lịch sử của Hoá sinh học phần lớn gắn liền với lịch sử các nghiên cứu về enzyme. Từthế kỷ 18 ñã có những thông tin về xúc tác sinh học; người ta ñã mô tả tác dụng tiêu hoá củadịch dạ dày. Khi Berzelius (1834) viết rằng trong cơ thể ñộng vật và thực vật luôn diễn rahàng nghìn phản ứng ñược xúc tác, hẳn ñã linh cảm thấy sự tồn tại của các enzyme.Vào những năm 50 của thế kỷ 19, Pastuer ñã cho biết sự lên men ñường thành rượu ở tế bàomen ñược xúc tác bởi các “ferment”. Song, vì theo trường phái “sinh lực”, ông cho rằng các“ferment” này không thể tách rời khỏi các cấu trúc của tế bào và quan ñiểm này kéo dài hàng mấychục năm. Năm 1897, Büchner cho biết các chất chiết từ tế bào men cũng lên men ñường thànhrượu; ñiều này chứng tỏ sự lên men rượu ñược xúc tiến bởi các phân tử có thể hoạt ñộng chứcnăng ngay cả khi ñược tách khỏi tế bào. Kühne gọi các phân tử ñó là enzyme. Thuyết sinh lực bịbác bỏ, và từ ñó nhiều enzyme ñược phân lập và nghiên cứu ñã thúc ñẩy Sinh hoá học phát triển.Năm 1926, Sumner phân lập, kết tinh ñược urease và chứng minh ñược bản chất proteincủa nó. Song, chỉ ñến những năm 30 của thế kỷ 20, kết luận của Sumner mới ñược công nhậnTrường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương…………………….……… ……46